[Source : © Jean-François Morot-Gaudry]La machinerie photosynthétique des bactéries photosynthétiques est localisée dans leurs membranes cellulaires. Enzyme la plus importante quantitativement de la biosphère, la RubisCO constitue ainsi la principale réserve d’azote organique des feuilles [6]. La photorespiration est donc un mécanisme catabolique : elle consomme de l’oxygène et libère du CO2, conduisant à une perte des substrats photosynthétiques. [3] Ce composé présente une structure chimique favorable à l’ajout d’un carbone (ou carboxylation). l’un entourant les vaisseaux conducteurs, le tissu le plus externe, le mésophylle. Figure 5. CO2 et O2 sont alors en compétition au niveau des sites catalytiques de la RubisCO et se retrouvent impliqués dans deux activités antagonistes au sein de la même molécule : En présence d’une concentration élevée de CO2, la RubisCO fonctionne uniquement comme carboxylase aboutissant à la synthèse de deux molécules de PGA (molécules en C3), à l’origine des sucres phosphorylés formés par le cycle de Benson-Bassham-Calvin. Vivant » Cette phase dans l’histoire de la Terre est clairement marquée dans des couches géologiques rouges riches en ce composé ferrique (Lire La biosphère, acteur géologique majeur). & Woodger F.J. (2006). Le RH2 et l’ATP ont été produits lors de la phase photochimique. 1 - Production d'O2 et utilisation de CO2 On utilisera une plante aquatique, l'Elodée du Canada, et comme source de CO2, de l'hydrogénocarbonate (bicarbonate) de sodium. Les bactéries photosynthétiques : créer un réservoir de CO2 près de la RubisCO, 5.2. Lauréat du prix Nobel de physiologie ou médecine de 1931 « pour sa découverte de la nature et du mode d’action de l’enzyme respiratoire. Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l’évolution et devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l’hydrogène H2 et le sulfure d’hydrogène H2S au lieu de l’eau. La photosynthèse était de type anoxygénique. La photosynthèse comprend 3 étapes : - La lumière est absorbée grâce aux pigments, tels que les chlorophylles a et b, les caroténoides… Figure 7. Photosynthetic CO2-fixation pathways. Ann. Cela favorise l’activité carboxylase de la RubisCO aux dépends de l’activité oxygénase. 1- La matière organique est exportée et transformée Schéma représentant la juxtaposition -dans deux types de cellules- des cycles C4 (cellules du mésophylle) et C3 (cellules de la gaine) chez les plantes à métabolisme de type C4 (à gauche). C’est en utilisant le 14CO2 comme traceur radioactif que Benson [2] a observé que le carbone du 14CO2, se fixe sur une structure carbonée préexistante plus complexe : un composé phosphorylé à cinq carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate ou RuBP (lire Focus Décryptage du Cycle de Benson-Bassham-Calvin). La sérine restante retourne aux peroxysomes où elle métabolisée en glycérate et enfin en PGA dans le chloroplaste aux chloroplastes, réintégrant le cycle de Benson-Bassham-Calvin. des mécanismes biochimiques de la photosynthèse responsables de la fixation du carbone du dioxyde de carbone présent dans l’atmosphère ; de leur évolution au cours des changements de l’environnement ; l’impact de l’apparition d’oxygène dans l’atmosphère au cours des différentes périodes géologiques. A cette époque, lors de la transformation de l’énergie de la lumière en molécules énergétiques, les bactéries photosynthétiques primitives -les bactéries pourpres sulfureuses comme les bactéries vertes sulfureuses- oxydaient l’hydrogène sulfuré. (1997). Biol. De plus : Figure 11. 4.2. Champ de blé, plante C3, au coucher du soleil. - La plante a besoin du CO2 de l’air, de l’eau et les minéraux du sol. L’Encyclopédie de l’environnement est publiée par l’Association des Encyclopédies de l’Environnement et de l’Énergie (www.a3e.fr), contractuellement liée à l’université Grenoble Alpes et à Grenoble INP, et parrainée par l’Académie des sciences. 60(3): 255–273. On peut comparer la réaction de la respiration cellulaire à celle de la combustion d'un morceau de bois. Cette phase fait l’objet d’un article spécifique de cette encyclopédie (Lire Lumière sur la Photosynthèse). Là, après décarboxylation enzymatique de ce composé à quatre carbones, une quantité importante de CO2 s’accumule dans l’environnement proche de la RubisCO, favorisant son activité carboxylase. The environmental plasticity and ecological genomics of the cyanobacterial CO2 concentrating mechanism. 48: 1-25. Sous fort éclairement et températures élevées, les plantes de photosynthèse C4 qui ne manifestent quasiment pas d’activité photorespiratoire sont plus efficaces pour assimiler le carbone du CO2 atmosphérique que les plantes C3, à condition que l’eau et les minéraux ne soient pas limitants. XXI. Dans les régions tempérées, la température de l’air et des végétaux est sujette à de fortes variations saisonnières et journalières qui sont parallèles à la quantité d’énergie solaire arrivant à la surface du sol. C’est l’effet Warburg : les fortes tensions d’oxygène inhibent sous éclairement la prise de carbone. Rev. Plant Mol. La majorité des plantes se sont débarrassées de ce composé toxique en le métabolisant via un chemin complexe, le cycle du 2P-glycolate -ou voie de Tolbert-, qui implique la coopération de trois organites cellulaires, le chloroplaste, le peroxysome* et la mitochondrie*. Les mécanismes biochimiques impliqués dans la fixation du carbone du CO2 de l’air, nécessitent la présence d’un récepteur carboné, d’une enzyme qui assure cette fixation ou plus exactement cette carboxylation, donnant naissance à des composés organiques. Bot. L’importance de la photorespiration est très liée aux conditions du milieu : Depuis plus de 3 milliards d’années, la photosynthèse, processus très robuste, a connu une très grande stabilité tout en s’adaptant aux changements environnementaux majeurs qu’a connus la Planète. Ce mécanisme -qui sépare physiquement la capture du dioxyde de carbone atmosphérique et son utilisation par la RubisCO– a toutefois un cout énergétique supplémentaire en ATP par rapport au mécanisme C3 de photosynthèse. Schéma simplifié du cycle de Benson-Bassham-Calvin avec les échanges de carbone. [Source : © Photo Frédéric Dubois, Université de Picardie / Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009].Certaines plantes, comme le maïs, ont développé également un mécanisme efficace de concentration du CO2. La plupart des molécules cellulaires ont typiquement une masse comprise entre 20 et 100 kDa. Fabriquer de la biomasse à partir du CO, 1.2. Schéma simplifié représentant les principales réactions de la photosynthèse, les produits (métabolites) qui en sont issus et les organites cellulaires riches en systèmes lamellaires : les chloroplastes, lieu de la photosynthèse. Le NADPH peut servir à la réduction du nitrate, à l’ami nation réductrice qui permet l’élaboration des acides aminés ou à la biosynthèse des lipides. Comment les plantes fixent-elles le carbone du CO2 ? Synthétisation de sucres grâce à la photosynthèse. De la fin du 18e siècle jusqu’au milieu des années 1940, la nature des voies d’assimilation photosynthétique du carbone provenant du dioxyde de carbone (CO2) est restée un mystère. Défini initialement comme égal à 1/12 de la masse d’un atome de carbone 12. 4th edition New York: Garland Science ; Johnson MP, 2016, Photosynthesis. B. RuBP (molécule en C5) + O2 → PGA (molécule en C3) + P-glycolate (molécule en C2) (réaction d’oxygénation). Elle libère du O2. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry].Les produits de la photosynthèse, les assimilats, sont transportés et distribués dans toute la plante par le système conducteur qui conduit la sève élaborée, le phloème, qui est parallèle au système qui assure la conduction de la sève brute, le xylème (Figure 5). La photosynthèse fixe ainsi chaque année de 115 à 120 milliards de tonnes (ou Gigatonnes) de carbone à partir du CO2 de l’air, dont 60 pour les continents. Cela signifie que l’O2 rejeté lors de photosynthèse provient de H2O, il s’agit de l’oxydation de … La photorespiration s’exprime surtout chez les plantes poussant dans les régions tempérées (blé, orge, tomate, laitue, pomme de terre, arbres), les plantes de photosynthèse de type C3. La photosynthèse est à l’origine de la plus grande partie des molécules de la chaine alimentaire des êtres vivants et de la majorité de la biomasse organique de notre Planète. [Source : Lars Plougmann / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)]L’activité photosynthétique des plantes C3 et C4 différent en fonction de la température. Les cinq autres molécules de trioses phosphates sont utilisées pour régénérer le RuBP, l’accepteur de CO2 (Figure 4). En revanche, en présence d’une forte concentration en O2 et d’une faible concentration en CO2, la RubisCO donne naissance à une molécule de PGA (molécule en C3) et à une molécule à deux atomes de carbone, le phosphoglycolate (ou P-glycolate). Les différents types de métabolismes permettent-il une adaptation aux changements de l’environnement ? Ils ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène (18 O) à la place de l'oxygène habituel (16 O) et ils ont marqué ainsi diverses molécule (H 2 O, CO 2). Les plantes C4 : séparer physiquement fixation du CO, Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009, 5.3. Ce potentiel très élevé se montre capable d’entretenir quatre liaisons chimiques différentes à la fois, ce qui permet de multiplier les différentes possibilités de combinaisons atomiques et moléculaires, sources de la diversification des molécules organiques indispensables aux différents processus d’évolution et de développement de la vie. Chez les plantes grasses (cactées, ananas, etc.) Rev. Décryptage du Cycle de Benson-Bassham-Calvin, 1.1. ou plus généralement les plantes à métabolisme crassulacéen, dénommées en anglais plantes CAM (pour Crassulacean acid metabolism), les fonctions de concentration en CO2 et de carboxylation de la RubisCO sont localisées dans un même tissu. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l’excès d’oxygène alors libéré dans l’environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d’années, rendant possible l’évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. [13]. Plant Physiol. Dans les années 1970, suite à des expériences de marquage à l’aide d’isotope de l’oxygène 18O2, Bowes, Lorimer, Ogren et Tolbert montrent que la ribulose biphosphate carboxylase, l’enzyme qui fixe le dioxyde de carbone, est capable également de fixer le dioxygène. C’est ainsi que fut rapportée par Joseph Priestley (Lire Focus Quelques pionniers de la photosynthèse) l’expérience qui lui permit de découvrir l’oxygène et d’entrevoir un aspect fondamental du métabolisme* des végétaux verts : la photosynthèse. II – Du CO2 à la matière organique II – Le devenir des produits de la photosynthèse Mots -clés : chloroplaste, pigments chlorophylliens, chlorophylle, photolyse de l’eau, réduction du CO 2, sève brute et sève élaborée, diversité chimique dans la plante. Am. Il a été tout d’abord supposé, au début du 19e siècle, par J.B. Boussingault et F. Bayer, que les glucides pouvaient résulter de l’union du carbone avec les éléments de l’eau, d’où le premier nom d’hydrates de carbone attribué aux glucides. & Osborne C.P. La joubarbe : exemple d’adaptation d’une plante aux contraintes environnementales, Un cycle du carbone perturbé par les activités humaines, 1.1. Essays Biochem. Différentes stratégies originales ont été retenues au cours de l’évolution et permis ainsi de produire une immense biodiversité de biomolécules organiques dont nous bénéficions tant pour nous nourrir que pour nous chauffer, nous habiller, nous loger et nous soigner. Pour six molécules de trioses phosphates synthétisées, une seule est destinée à la synthèse de glucides, d’acides aminés, de lipides, etc. Cet article est focalisé essentiellement sur la description : Jean Sénebier (lire Focus Quelques pionniers de la photosynthèse) a été le premier scientifique à avoir affirmé dès 1782 « que le gaz carbonique CO2 est fixé à la lumière par les organismes photosynthétiques et représente une nourriture pour la plante ». Cette réduction enzymatique nécessite une molécule de NADPH et une molécule d’ATP par molécule de PGA réduite. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l’eau H2O avec libération d’oxygène O2 comme sous-produit de l’oxydation de l’eau. Document 2 : Schéma de la structure du chloroplaste 3- La photolyse de l’eau et la phase photochimique En 1940, Ruben et Kamen montrent que le marquage de l’oxygène (18O) de l’eau (H 2 O) se retrouve dans le dioxygène produit par la photosynthèse. La photosynthèse se réalise dans les chloroplastes, organites intracellulaires verts de quelques micromètres qui renferment la machinerie photosynthétique (Lire Lumière sur la photosynthèse). Le sucre produit est stocké temporairement sous forme d’amidon dans les chloroplastes. Image de couverture. Comment les organismes photosynthétiques réalisent-ils cela ? Les photons émis ont une énergie qui dépend de la longueur d’onde, l selon la relation d’Einstein E=hn = hc/ l (h étant la constante de Planck soit 6,626×10-34 J s ; n la fréquence, en hertz, l’inverse de la longueur d’onde l ; c, la vitesse de la lumière). 57: 249-265. La photosynthèse dans un environnement changeant. Dans tous les cas la température à laquelle on observe le maximum d’activité photosynthétique suit la température de croissance. Dans un feu, l'oxygène contribue à activer la combustion (en agissant comme comburant) et il en résultera un dégagement d'énergie, surtout sous forme de chaleur, et un rejet d'eau et de … Le focus Améliorer la photosynthèse ? Dilemme de la RubisCO : la compétition O, 4.4. Il est estimé qu’à 25°C, dans les conditions d’environnement normales, c’est-à-dire 21% d’oxygène et 0,0408% de CO2, le rapport entre vitesse de carboxylation et d’oxygénation est voisin de 2,5, c’est-à-dire que l’émission de CO2 photorespiratoire correspond à peu près à une perte de 20% de l’assimilation photosynthétique de CO2. pour une même production de biomasse, elles utilisent au moins un tiers de moins d’eau du fait de leur structure foliaire en manchon. [9] Lorimer G.H. Annu. [1] Le carbone 11 (11C) est un isotope du carbone dont la demi-vie est de 20,38 minutes. Copyright 2019 - 2021 - Site et photos des entêtes : Nous utilisons des cookies pour vous garantir la meilleure expérience sur notre site web. Ces informations laissent à penser qu’au cours des décennies à venir les plantes vont acquérir des mécanismes adaptés à leur nouvel environnement. (1981). Parmi les nombreuses recherches en cours, on ignore aujourd’hui lesquelles d’entre elles se révèleront profitables et seront susceptibles d’une application agricole ou industrielle à grande échelle. Les plantes peuvent, à des degrés divers, s’adapter à des variations journalières rapides de température, entre matin et fin de journée par exemple. A droite anatomie C3 et C4 d’une coupe de feuille de maïs, plante C4. l’autre entourant le tissu le plus interne, la gaine périvasculaire (emboitement de type de poupées russes, très étanche). Dans les années 1920, Otto Warburg [7] observe que si on abaisse de 20 à 2% la teneur en dioxygène O2 de l’air (contenant actuellement 0,0408% de CO2)[8], la vitesse d’assimilation nette du CO2 est multipliée par un facteur de 1,5 à 2. La photosynthèse est un processus biochimique permettant aux plantes vertes (chlorophyllienne) de capter l’énergie lumineuse, transformer le CO2 en carbone organique et de restituer de l’oxygène à l’atmosphère. Concentrer le CO2 au voisinage de la RubisCO, 5.1. Cette énergie, sert à fabriquer des molécules de sucres à partir de l'eau puisée dans le sol par les racines et du gaz carbonique de l'atmosphère, capté par les feuilles. [Source : Dreamy Pixel / CC BY 4.0]En revanche dans les régions tempérées où l’éclairement et la température sont moins élevés, cette différence de la capacité photosynthétique des plantes C4 s’estompe. Aperçu du texte UE 6 Physiologie Végétale 8-J (Poly) Diapo 1 : Capter le CO2 et maximiser la photosynthèse - Pénétration du CO2 se fait par les stomates. Rev. Récemment, une équipe de chercheurs a mis au point un système de photosynthèse … Elle apparaît il y a plus de 3,7 milliards d’années chez des bactéries sulfato-réductrices. Figure 3. Dilemme de la RubisCO : la compétition O2/CO2, 5. La photorespiration : un processus adaptatif majeur, 5.1. A., Kay, L. D., Harris, A. Comment les plantes fixent-elles le carbone du CO, 3. Le kilodalton (kDa) est beaucoup plus utilisé en biologie et biochimie, du fait de la taille des molécules. Chem. A la concentration en CO2 présente dans l'atmosphère (trait interrompu vertical), la capacité maximale de fixation du CO2 est loin d'être atteinte. par endosymbioses successives. Interne à la feuille, ce mécanisme implique deux tissus différents (Figure 9) : Les cellules du mésophylle, contiennent des carboxylases spécifiques, les phosphoénol-pyruvate-carboxylases ou PEP-carboxylases, qui catalysent la formation d’un composé à quatre carbones (d’où le nom de photosynthèse ou de plantes de type C4), l’oxalo-acétate [14] : PEP (molécule en C3) + Bicarbonate (molécule en C1) → Oxalo-acétate (molécule en C4). La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes (comme les bactéries photoautotrophes) de synthétiser de la matière organique en utilisant l’énergie lumineuse. J. Chem. C’est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d’oxygène dans l’atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l’essentiel de l’énergie utilisées par la vie sur Terre. Nous remercions les Editions Dunod et QUAE pour nous avoir autorisés à reproduire des figures pour cet article. Ainsi, les cyanobactéries possèdent dans leurs cellules des micro-compartiments, les carboxysomes, formés d’une coque protéique polyédrique, contenant des enzymes impliquées dans la fixation du carbone (Figure 8). & Slack C.R. La RubisCO, enzyme complexe de poids moléculaire élevé (550 kDa) [5], est localisée dans le stroma des chloroplastes où elle représente 30 à 50% des protéines solubles. 4.2. Champ de maïs, plante C4. L’oxygène, une catastrophe pour la photosynthèse ? Vivant et facteurs du milieu » [15] Christin P.A. Published online 2016 Oct 26. doi: 10.1042/EBC20160016, Morot-Gaudry J.F., Moreau F., Prat R., Maurel C. & Sentenac H. (2017) Biologie végétale : Nutrition et métabolisme - 3e édition, Dunod. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry]Le premier produit de la photorespiration, le 2P-glycolate s’est avéré être un puissant inhibiteur du Cycle de Benson-Bassham-Calvin. On peut écrire : CO2 +H2*O (HCHO) +H2O+*O2. Je révise le cycle de Calvin-benson. Les plantes C4 : séparer physiquement fixation du CO2 et RubisCO, Les capacités photosynthétiques des plantes peuvent-elles être améliorées? Il s’agit par exemple de l’acide carbonique H2CO3, de l’acide formique HCOOH, le plus simple des acides carboxyliques*, etc. Durant le jour, la terre reçoit la lumière émise par le soleil. [Source : Photo © Jean-François Morot-Gaudry]. Toutefois, grâce au déroulement de la voie du glycolate, une grande partie du carbone issu de la photorespiration est finalement récupérée, limitant ainsi les pertes de carbone photosynthétique (Figure 7). Élément fondamental du vivant, il est indispensable aux…. L’évolution du métabolisme photosynthétique est associée aux transformations du milieu : La photorespiration est donc un processus photosynthétique inévitable car il est lié aux propriétés intrinsèques de la RubisCO qui s’est formée lors de l’évolution à une époque où la teneur en oxygène du milieu était presque négligeable [12]. La photosynthèse se décline en deux phases, 2. Les articles de l’Encyclopédie de l'environnement sont mis à disposition selon les termes de la licence Creative Commons BY-NC-SA qui autorise la reproduction sous réserve de : citer la source, ne pas en faire une utilisation commerciale, partager des conditions initiales à l’identique, reproduire à chaque réutilisation ou distribution la mention de cette licence Creative Commons BY-NC-SA. L'équation globale de la photosynthèse est bien connue mais on peut en démontrer les différents éléments à l'aide de quelques expériences successives. S’adaptant à ces conditions nouvelles, la branche de la lignée verte (ancêtre des végétaux terrestres) a développé la voie photorespiratoire, qui à son tour a permis la colonisation ultérieure des continents, il y a environ 430 millions d’années. L’enzyme qui assure la fixation du carbone du CO2 sur le RuBP est une carboxylase*, la RuBP carboxylase, dénommée par la suite RubisCO (voir plus loin). Tous les êtres vivants sont construits à partir d’atomes de carbone. (2014) The evolutionary ecology of C4 plants. [10] Au cours de ce cycle, deux molécules de 2P-glycolate sont transformées en une molécule de PGA réintégrée dans le cycle de Benson-Bassham-Calvin, tandis qu’une molécule de CO2 et une molécule d’ammoniac NH3, sont émises dans l’atmosphère. Séparation temporelle chez les plantes grasses : métabolisme C4 la nuit et C3 le jour, 6. S’élevant à des concentrations proches de 21% de la concentration gazeuse de l’atmosphère, la teneur en dioxygène est devenue un handicap sérieux pour les espèces photosynthétiques. Le résultat est représenté par le graphique ci-dessous. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor. Les expériences utilisant cet isotope radioactif doivent donc être très courtes car il ne peut plus être détecté après quelques heures. La photosynthèse se réalise dans les chlor… La formation du NADPH Grâce à l’utilisation 14C, Calvin et Benson en 1949, en utilisant des algues chlorelles et scènedesmus. Figure 8. Z., Wilson, A. T. & Calvin, M. (1954) The path of carbon in photosynthesis. La respiration cellulaire consomme des sucres, en retire de l’énergie et produit comme « déchet » du CO2 et de l’eau, c'est-à-dire exactement l’inverse de la photosynthèse. J. Pour citer cet article : MOROT-GAUDRY Jean-François, JOYARD Jacques (2021), Le chemin du carbone dans la photosynthèse, Encyclopédie de l’Environnement, [en ligne ISSN 2555-0950] url : https://www.encyclopedie-environnement.org/vivant/chemin-carbone-photosynthese/. Elle est d’autant plus importante que la température et l’éclairement sont élevés et que la teneur en CO, Au fur et à mesure de l’augmentation de la teneur en oxygène dans l’atmosphère, le rapport CO. Ces conditions nouvelles ont induit une forte pression d’oxygène sur le fonctionnement de la RubisCO chez les microorganismes et les algues, antérieurement à la colonisation des continents. Au cours de la photosynthèse, les plantes combinent l'eau, H2O et le dioxyde de carbone, le CO2, avec la lumière du soleil pour produire du sucre, C6H12O6. Schéma simplifié du cycle de Benson-Bassham-Calvin. Seulement 350 litres d’eau sont nécessaires pour produire 1 kg de farine de maïs (plante C4, Figure 10) contre 500 litres d’eau pour 1kg de farine de blé (plante C3, Figure 11) ; elles mobilisent moins d’azote que les plantes C3 car l’efficacité des PEP-carboxylases permet de réduire la quantité de RubisCO -enzyme très riche en azote-, dans les feuilles C4 pour atteindre la même activité photosynthétique que les plantes de type C3. Elle désigne en particulier la photosynthèse oxygénique apparue chez les cyanobactéries il y a 2,45 milliards d’années, qui a produit un bouleversement écologique majeur en faisant évoluer l’atmosphère alors riche en méthane, en l’actuelle, composée essentiellement d’azote (78,08 %) et de dioxygène (20,95 %). Julien NEMERY, Maître de Conférences à l’Institut National Polytechnique de Grenoble, chercheur à l’Institut des Géosciences de l’Environnement (IGE ; CNRS, IRD, UGA, Grenoble-INP). Depuis plusieurs milliards d’années, ce processus se réalise lors des étapes biochimiques de la photosynthèse grâce à des organismes utilisant l’énergie récupérée par la chlorophylle à partir de la lumière solaire. Le phosphoénol-pyruvate est alors régénéré pour assurer la pérennité du cycle. L’équation simplifiée de la photosynthèse peut s’écrire simplement comme suit : CO2 + H2O + énergie de la lumière → molécules carbonées riches en énergie + O2. Circulation des sèves brutes et élaborées dans la plante. Il est couramment utilisé pour marquer des molécules en « tomographie par émission de positons ». LO de la molécule deau, qui nest pas nécessaire, est rejeté sous forme de dioxygène. Les premières réactions photosynthétiques sont apparues il y a plus de trois milliards d’années quand l’atmosphère était quasiment dépourvue de dioxygène O2 mais composée essentiellement d’eau (H2O), de dioxyde de carbone CO2 (10 à 15%), de dioxyde d’azote (N2), et d’hydrogène sulfuré (H2S). Il vous manque certainement des connaissances ici, la photosynthèse est un peu compliquée au niveau A, donc je vais la décrire en bref. « Le 16 août 1771, je mis un plant de menthe dans une quantité d’air où une chandelle avait cessé de brûler et je trouvai que, le 27 du même mois, une autre chandelle pouvait y brûler parfaitement bien ». [13] Badger M.R., Price, G.D., Long B.M. L’ensemble de ces réactions est regroupé sous le terme de photosynthèse. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry]La photosynthèse, mécanisme très ancien (3,8 milliards d’années) réunit un ensemble de réactions biophysiques et biochimiques qui permettent aux plantes, aux algues et aux bactéries photosynthétiques qui contiennent de la chlorophylle, de synthétiser des molécules organiques en utilisant l’énergie électromagnétique de la lumière du Soleil, le carbone du CO2 de l’air, l’eau et les minéraux du sol (Figure 1). Le dioxygène produit au cours de la photosynthèse provient donc de leau comme déjà démontré précédemment.. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al., 2002, Molecular Biology of the Cell. [9]. La plupart des formules représentant les glucides peuvent en effet s’inscrire comme s’ils étaient le résultat de la polymérisation de cette molécule fondamentale renfermant du carbone et de l’eau : (CH2O)n. Par la suite, plusieurs autres composés ont été évoqués comme premiers produits de la photosynthèse. La température affecte différemment les processus biophysiques et les processus métaboliques. Nomme les deux principaux produits de la photosynthèse et indique à quel moment (quelle phase) ils sont formés. L’accumulation –dans l’atmosphère- du dioxygène (O2) produit lors des étapes photochimiques de la photosynthèse (Lire Lumière sur la photosynthèse) a été un de ces évènements majeurs. La photosynthèse est devenue de type oxygénique (Lire Lumière sur la Photosynthèse). Pour y parvenir, les végétaux utilisent une toute petite partie (environ 1 à 2%) de l’énergie solaire qui arrive sur notre planète. Les réactions de phosphorylation ne sont pas indiquées, seul le nombre de carbones des molécules est figuré [Source : © Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009].Récupérant l’énergie du pouvoir réducteur NADPH et de l’ATP issus de la phase photochimique (Lire Lumière sur la Photosynthèse), les molécules à trois carbones de PGA sont réduites (elles gagnent des électrons) en molécules de trioses-phosphates (molécules à 3 carbones et un phosphate) et acquièrent de ce fait de l’énergie. La régénération d’une molécule de RuBP a un cout énergétique élevé qui nécessite 2 NADPH et 3 ATP par molécule mais cette énergie est fournie gratuitement par le Soleil. Texte bilan : Le jour, lorsque les plantes reçoivent de la lumière, elles utilisent l'eau (H 2O) et le dioxyde de carbone (CO 2) prélevés dans leur milieu pour fabriquer de la matière organique (sucre : amidon) et du dioxygène (O 2).La plante n'ayant pas besoin de ce dioxygène, il est rejeté hors du végétal. Représentation des étapes d’incorporation et de réduction du carbone photosynthétique conduisant à la formation d’acide phosphoglycérique PGA et de trioses-phosphates, premiers intermédiaires photosynthétiques, et à la régénération de l’accepteur de CO2, le ribulose-1,5-bisphophate. 6.1. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry]Au cours de cette phase a lieu la capture de la lumière visible solaire par les pigments chlorophylliens des chloroplastes. [Source : Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009]De premières expérimentations utilisant comme marqueur l’isotope radioactif 11CO2 [1] ont montré que le carbone 11C se retrouvait dans un composé à trois atomes de carbone, laissant supposer que l’accepteur du carbone du CO2 était un composé à deux carbones. On peut enregistrer la concentration de O2 et de glucose dans une enceinte fermée où vivent des élodées (algues vertes). Comment le carbone du dioxyde de carbone -le CO2– présent dans l’atmosphère est-il intégré dans la matière organique constitutive du vivant, la biomasse ? Annu. Des transporteurs spécifiques et efficaces, situés sur leur membrane limitante, captent le bicarbonate HCO3– qu’elles transforment en CO2 grâce à des anhydrases carboniques*. Les deux phases de la photosynthèse (i) la phase photochimique : production à partir de l’énergie de la lumière solaire de pouvoir réducteur NADPH et d’ATP ; (ii) et la phase biochimique : fixation du carbone du CO2 et élaboration de composés organiques : carboxylation et cycle de Benson-Bassham-Calvin (cycle BBC). [2] Benson, A.A. (1951) Identification of ribulose in 14CO2 photosynthesis products. of Nature’s predominant CO2 fixing enzyme. Ce mécanisme permet de créer un réservoir interne de dioxyde de carbone concentré dans l’environnement proche de leur RubisCO, recréant ainsi l’atmosphère primitive des périodes géologiques anciennes. En moyenne, une hausse de10°C double la vitesse des réactions biochimiques. la photosynthèse. La photosynthèse correspond donc à une réduction de CO2 en matière organique couplée à l’oxydation de l’eau.
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